Pese a haberse planteado varios modelos teóricos a lo largo de los años, los aspectos esenciales contenidos en todos ellos serían lo siguientes:

-Controlan conductas automáticas y pueden afrontar situaciones novedosas y  planificar conductas futuras.
-El procesamiento cognitivo asociado a esa habilidad debe ser inherentemente flexible para poder gestionar situaciones cambianes y producir una conducta adaptativa.
-Las funciones ejecutivas tienen a tener influencias sesgadas sobre la conducta, haciendo unas conductas más probables que otras.

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En general, los modelos nacían para dar explicación a datos derivados de estudios sobre aspectos cognitivos concretos y de resultados en pacientes humanos o animales. Aún así, el modelo más usado es el de Norman y Shallice (1986), reformulado por Shallice y Burgess en 1996. Este modelo trata de la conducta dirigida a metas, del control de de la acción y del afrontamiento de situaciones novedosas. El elemento central parte de los esquemas (unidades que controlan acciones sobreaprendidas), los cuales serían activados por los estímulos externos y que, una vez entran en juego más de un esquema, entraría en juego algún mecanismo de control, el cual sería el encargado de activar o inhibir X esquemas en función de la situación.

En situaciones nuevas o algo más demandantes donde la selección no es suficiente, haría su aparición el Sistema Atencional Supervisor (SAS, Sistema Ejecutivo), el cual requeriría además de un sistema de monitorización para ajustar las acciones en caso necesario. En la reformulación de 1996 dieron al SAS una mayor cantidad de procesos (la memoria operativa, monitorización, recuperación de información...).

Como ya dije antes, estas funciones se concentran en el córtex prefrontal (CPF), el cual podemos dividir en tres partes diferenciadas anatómica y funcionalmente: la división lateral, la división medial y la división orbital

Adaptado de Ward, 2010.

La división lateral es la que se ubica inmediatamente anterior a los campos oculares frontales y al córtex premotor. Su trabajo está relacionado con los inputs sensoriales. Como siempre en neurociencia, aún podemos hacer más divisiones (y cómo no, lo haremos en breves), así que ahí vamos.  

En el primer estudio que relacionó la actividad en el CPF anterior  (BA 10) con el control ejecutivo de la atención, compararon la actividad cerebral mediante iRMf (resonancia magnética funcional, para más información de esta y otras técnicas de medición de la actividad cerebral click aquí) durante dos tareas realizadas por separado con la activación resultante a ejecutar las dos tareas de manera simultánea. Como supondréis, en la situación de realizar ambas tareas se encontró activación del CPF anterior que no estaba en las tareas por separado. Sin embargo, hoy sabemos que realizar dos tareas a la vez no es suficiente para la activación extra del CPF anterior, sino que también implica la coordinación de la activación de las áreas implicadas en el procesamiento de cada tarea por separado.

El estudio del que se extrajo la función esencial del CPF anterior (BA 10, mantenimiento de metas) fue el realizado por Koechlin et al. (1999). Aquí realizaron cuatro condiciones con dificultad creciente para manipular el grado de control ejecutivo y examinar las áreas cerebrales activadas, encontrando con ello que en la única condición done había una activación diferencial era en aquella que implicaba integrar procesos de la memoria operativa con procesos de distrubuciónd e recursos de atención.

Por otra parte, el CFP ventrolateral (BA 45/47/44) se encarga de la recuperación y mantenimiento de información léxico-semántica y visuoespacial en la memoria de trabajo y el CPF dorsolateral (BA 46/9) manipula los contenidos de la memoria a corto plazo y de memoria operativa de trabajo, monitoriza información y controla la atención sostenida. Además, ambas zonas (ventrolateral y dorsolateral) se activan cuando ante procesos que impliquen manipulación de los contidos de la memoria y procesos de memoria operativa bajo situaciones de atención sostenida.



La divisón medial está implicada en procesos de inhibición de respuestas, de monitorizar la conducta en situaciones de conflicto entre más de una respuesta y detectar posibles errores durante la ejecución. Dicho de otro modo: esta división se ocupa de la flexibilidad conductual. En esta ocasión solo veremos una estructura, la cual se encarga de todos estos procesos: el giro cingulado anterior (BA 24/32).

Esta zona se encagar de varias cosas, siendo la primera que explicaré la inhibición de respuestas irrelevantes y/o interfirientes. Este efecto es conocido como efecto Stroop, y (como no podía ser de otro modo) fue descritpo por Stroop (1935) mediante una prueba de conflicto entre colores. El sujeto debía decir el color con el que estaban escritos los siguientes colores: azul rojo verde amarillo. Al darse una incongruencia entre lo leído y lo visto, el sujeto sufría un retardo significativo en su respuesta. Estudios con técnicas de neuroimagen encontraron que el conflicto se asocia con la activación del giro cingulado anterior.

También es de su incumbencia la flexibilidad conductual, el cual se evalua con el test de cartas de Wisconsin. En esta prueba se presenta una serie de cuatro cartas diferentes más una carta objetivo ante la que se debe decidir a qué categoría pertenece en función de tres reglas posibles (forma, color o número). De vez en cuando, la regla cambiará y se debe buscar cual es la correcta. Aquellas personas con daños en áreas prefrontales siguen usando la regla aunque ya no sea la correcta. En una modificación que en que se presentan sonidos para indicar el cambio de regla, encontramos que el cambio generaba una onda P3a mientras que las cartas objetivo provocaban una P3b cada vez que se "recupera" la norma. Mediante MEG (magnetoencefalografía) se observó que se activan el CPF lateral y el giro cingulado anterior ante el cambio de norma pero no cuando no hay cambio.



Por último, el giro cingulado anterior es también el encargado de monitorizar y supervisar los errores que cometemos junto con la solución de conflictos ante más de una respuesta posible. En estudios recientes encontraron que la negatividad relacionada con el error (NRE, en inglés ERN) se generan en este lugar, aumentando su amplitud bajo situaciones en las que se prima la corrección de los errores frente a cuando esta corrección se prohíbe.

Para finalizar hablaremos de la división orbital, compuesta por el córtex prefrontal orbital o córtex orbitofrontal (BA 11), el cual se encarga de las tomas de decisiones basadas en su valor emocional.  Para explicar la implicación del CPF orbital, Damasio desarrolló la teoría de los marcadores somáticos, los cuales son asociaciones entre estímulos y refuerzos que inducen un estado afectivo fisiológico (vamos, que son nexos entra situaciones previas y emociones en estas situaciones). Los marcadores se ubican en el córtex prefrontal orbital ventromedial, activándose cuando tenemos que tomar una decisión y formando un estado somático global que dirige nuestra decisión sobre cómo actuar. Esta influencia puede ser consciente o inconsciente dependiendo de la vía cerebral que tome a la hora de escoger la opción más ventajosa, simplificando la toma de decisiones. Para estudiar esto se utilizó el juego de cartas de Iowa y los estudios de neuroimagen (iRMf).

Los almacenes sentoriales tienen una gran capacidad y retienen las características físicas de los estímulos durante un tiempo muy breve (menos de un segundo). Los dos estímulos más estudiados son los visuales (memoria icónica) y los auditivos (memoria ecoica). Un método para recordar esto es "visual-icono-icónica" y "sonido-eco-ecoica".

Sólo los estímulos atendidos pasarán al siguiente almacén. Inicialmente se pensaba que podíamos almacenar como máximo 4 o 5 ítems, por limitaciones en la percepción o en la memoria, mas Sperling dio con la realidad empleando un aparato llamado taquicoscopio, nombrando a este método "paradigma del informe parcial". Aquí, se le presentaba a los sujetos los estímulos durante apenas 50 milisegundos en tres filas una encima de otras como la siguiente:


Tras la presentación, realizaba una señal auditiva que indicaba cual de las tres filas debían nombrar (ojo, la señal era un sonido, nada de palabras). Los sujetos respondían correctamente a 3 de cada 4 ítems (el 75% de los resultados), aunque a medida que alargábamos el tiempo entre la presentación del estímulo y el sonido más descendía esta relación. Como los participantes no sabían a qué fila debían atender hasta que el estímulo ya había desaparecido, sabemos que si respondían correctamente al 75% de las letras es porque nuestra memoria sensorial alcanza las 9 letras en lugar de las 4 que se creía inicialmente. En condiciones de informe total (informar de todas las letras presentadas) la actuación es peor porque no hay tiempo para explorar y reconocer todos los estímulos antes de que se borren de la traza visual.

Según Sperling, el almacén icónico es de naturaleza precategorial, mas estudios posteriores sugirieron la posibilidad de que los sujetos empleen información de las categorías para la recuperación de los estímulos durante el informe parcial.

A modo de curiosidad, si antes y después de la presentación estimular presentáramos a los sujetos un campo visual claro (con mucho brillo) estos tendrán peores resultados que del otro modo, pues se da un enmascaramiento por brillo.

Por otra parte, la memoria ecoica se estudiaba empleando tres pistas de sonido: una por el oído derecho, otra por el izquierdo y una última por ambos a la vez, dando la sensación de que esta venía de nuestra cabeza. Mientras que la memoria visual tiene un carácter simultáneo (nos llega toda de golpe y dura muy poco en la memoria) la memoria ecoica se extiende en el tiempo, logrando así un carácter sucesivo. Esto es así porque los diferentes sonidos que constituyen una palabra se pronuncian uno detrás de otro, siendo necesaria una cierta cantidad de tiempo para ser percibidos (duración de hasta 20 segundos, aunque la ventaja del informe parcial frente al total desaparece a los 4 segundos).

En general, los resultados fueron iguales que con la memoria icónica, aunque encontramos el curioso efecto sufijo, pues si añadimos un estímulo irrelevante al final de la serie ("fin", "stop") éste enmascarará el recuerdo de los últimos elementos de la lista. Pese a no existir una teoría adecuada sobre el almacén ecoico, Crowder y Morton afirman que la existencia del efecto sufijo sugiere la presencia de un almacén acústico precategorial.

El informe parcial también se ha utilizado en tareas táctiles (asociamos zonas de la mano a diferentes letras y luego estimulamos usando aire, pidiendo a los sujetos que recuerden qué letras son las asociadas a esas zonas)

MEMORIA A CORTO PLAZO

Posee una capacidad limitada (7 más menos 2 ítems) y una duración que no suele superar los 20 segundos. Si en ese tiempo la información no pasa al tercer almacén, esta se pierde. Almacena información acústica, visual o semántica y el proceso de recuperación es inmediato.



Almacena información de manera permanente durante tiempo indefinido. En ocasiones resulta muy difícil recuperar la información a partir de la MLP de manera voluntaria y consciente. El problema es si esto se da por desuso o interferencia entre sus contenidos y otros que llegaron después. De un modo u otro, el resultado es el olvido.

Aunque este modelo (estructural de la memoria) fue muy popular en los setenta, surgieron problemas con los resultados, llegando algunos científicos a mentener la existencia de un único almacén, centrándose en el estudio del procesamietno de la información (hipótesis de los niveles de procesamiento de Craik y Lockhart), según la cual el recuerdo será  mejor a mayor profundidad se haya realizado su procesamiento. Para ello, presentaban una frase a un sujeto y le hacían diferentes preguntas que requerían distintos tipos de procesamiento:

-Estructural: ¿está escrita en maýsculas?
-Fonético: ¿rima con pez?
-Categorial: ¿es un tipo de pájaro?
-Oracional: ¿encajaría en la siguiente frase?

Eso sí, este modelo ha sido muy criticado por ser demasiado vago y circular (dice que se recuerda mejor porque se ha codificado más profundamente y que se ha codificado más profundamente porque se recuerda mejor)

Hoy por hoy sabemos que para retener información es imprescindible atender selectivamente, que a mayor complejidad informacional mayor será el esfuerzo que deberemos realizar y que esta atención voluntaria depende de la red neural anterior (giro cingulado anterior de la corteza prefrontal, lóbulo frontal anterior izquierdo y ganglios basales). Además, sabemos que los recuerdos asociados a emociones agradables perduran más tiempo que los desagradables, por lo que la emoción también jugará un papel crucial en el recuerdo, llegando incluso a interferir en recuerdos tristes si estamos alegres o a potenciar su aparición si estamos alicaídos. Dicho de otro modo: cuando tenemos congruencia emocional el recuerdo es mucho mejor. Las regiones relacionadas con la emoción son la amígdala (memoria emocional) y la corteza prefrontal (procesamiento de la emoción).

Por último, nos encontramos con una doble influencia de la emoción. Por un lado proporciona al organismo la energía necesaria para la acción; por otro, dirige el comportamiento y la actuación hacia ciertos fines. Así, cuanto más elevado sea el objetivo propuesto mayor será la actuación (aunque para ello los objetivos deben ser específicos, importantes y medibles).

La atención puede ponerse en marcha porque deliberadamente la dirigimos en aquello que nos interesa para conseguir un objetivo (procesos top-down, arriba-abajo [atención endógena]) o ante ciertos sucesos estimulantes que capturan nuestra atención (procesos bottom-up, de abajo-arriba [atención exógena]).

Cuando atendemos aumenta la capacidad perceptiva (disminuye el umbral sensorial) y aumenta la velocidad de reacción (disminuye el tiempo de reacción motriz).

-Heminegligencia atencional: incapacidad para orientarse, actuar o responder a estímulos contralaterales al hemisferio cerebral dañado.
-Síndrome confusional: incapacidad de llevar a cabo una secuencia de movimientos dirigidos a una meta o para mantener un curso coherente de pensamiento.
-Trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH): dificultad para mantener la atención, impulsividad e hiperactividad.



Métodos de investigación de la atención
-Métodos conductuales en humanos: medida y comparación de los tiempos de reacción (TR) durante tareas cognitivas simples, aplicando los principios de la cronometría mental y el método de sustracción (comparar los TR ante dos tareas entre las que se supone que la única diferencia es que una de ellas requiere un proceso cognitivo adicional).
-Métodos neurocientíficos: registro de neurona única (años 50, primates), registro de actividad eléctrica cerebral promediada (potenciales evocados, años 60), neuroimagen mediante TEP y por IRMf (años 80), combinaciones de PE, magnetoencefalografía (MEG) e IRMf (2000).
-Técnicas incipientes: genética conductual, combinable con técnicas de neuroimagen.

Tareas clásicas de atención:
Tareas oddball: en medio de una serie de estímulos repetitivos intercalamos aleatoriamente un novedoso. Si la persona no tiene que hacer nada ante la serie de estímulos, el nuevo provocará una captura automática de la atención. Si debe atender y responder cuando aparece el estímulo diferente (target) esta tarea estudiará la atención voluntaria (focalizada).
Tarea de señalización: se introduce una señal que avisa que va a aparecer un estímulo pero que no informa sobre el lugar probable de aparición, acelerando el TR y mejorando la respuesta. Pueden ser de señalización periférica (poco antes de que aparezca el target sale un estímulo flash no lugar probable de aparición del target; si es válido, mejora la ejecución y sino la perjudica) o de señalización central o simbólica (es un señal simbólico, como una flecha).
Tarea de atención selectiva: se pide que, manteniendo la vista fija en el centro de la pantalla, se atienda a un lado y los estímulos se presentan aleatoriamente a uno u otro lado. Permite verificar que la orientación voluntaria de la atención favorece el procesamiento de los estímulos del lado atendido.
Tarea de búsqueda visual: debe buscar un estímulo concreto entre una serie que se presentan al mismo tiempo.
Tareas de conflicto: el estímulo se presenta en contextos congruente/neutro/incongruente.

PREGUNTAS CORTAS:
2.1. Cal son os principais cambios corporais, dependentes do sistema nervioso periférico (autónomo e somatosensorial), asociados á resposta de orientación? Que función teñen estes cambios?


-Dependentes do SNAutónomo: Dilatación pupilar, alteración do ritmo respiratorio, cambios no fluxo sanguíneo e na tasa cardíaca, cambio de conductancia na pel.

-Dependentes do SNSomatosensorial: incremento da tensión en músculos estriados, movementos da cabeza e dos ollos en dirección á fonte do estímulo.

Teñen como función preparar o organismo para a acción e facilitarlle a rápida emisión dunha resposta motora no caso de necesitala.

2.2. En que consiste e cando se produce a resposta de orientacion?

É unha reacción primaria do organismo ante un estímulo novo ou significativo de intensidade moderada. Esta resposta amosa habituación, mais se presentamos un E distinto producirase unha R incrementada.

2.3. En relación coa atención: Que sabes do compoñente dos PE denominado Negatividade de disparidade (MMN)?

Es un índice que precede a la respuesta de orientación y está implicado en el inicio de esta.  É un compoñente do PE na modalidade auditiva que se produce ante estímulos infrecuentes intercalados entre estímulos frecuentes. Consiste nunha negatividade cunha amplitude máxima entre os 100 e os 200 msg despois do estímulo.

É un compoñente de caracter esóxeno (automático) e a forma óptima de rexistralo é cando a persona non está atendendo ós estímulos auditivos.

É máis marcada a maior diferencia entre estímulos.

Xérase no córtex supratemporal (auditivo secundario).



2.4. En relación coa atención: Que sabes do compoñente dos PE denominado P3a? Poñer un exemplo dunha tarefa deseñada para rexistrar este compoñente.

Unha vez provocada una RO, nos PE aparece un compoñente positivo (o P3a) que se considera o índice central máis directo da RO. Ten unha latencia entre 220-280 mseg na modalidade auditiva (máis tardía na visual) e distribución topográfica frontocentral.

Tarefa-> oddball: o participante trata de detectar un estímulo relevante cando lle presentamos un terceiro do que non tiña consciencia. Busca /, normalmente ponemos |, de repente sale un *

2.5. Describir os compoñentes dos potenciais evocados cerebrais máis directamente relacionados coa atención endóxena e o tipo de tarefas nas que se obteñen.

Obtense en tareas de atención selectiva.

É a negatividade diferencial (Nd) ou negatividade de procesamento (NP). É unha onda negativa que comeza cunha latencia de 150 mseg tras o estímulo e se extende durante 500 mseg. So aparece ante os estímulos da canle atenidida. As características deste compoñente (latencia de inicio e de picos máximos, duración) dependen da "diferencia entre canles", é dicir, da dificultade para diferenciar os estímulos presentados por un e outro ouvido: a Nd é máis tardía e de menor duración canta máis dificultade (canto máis parecidos son).

A Nd está composta por dous compoñentes, un máis temperán (Nde, de early) entre os 150-200 ms e outra con latencia posterior ós 300 ms (NDl, de late).

Localización frontopolar e de orixe neural no lóbulo frontal.



2.6. Cal é o efecto da atención sobre a percepción e os córtex sensoriais e cal é a evidencia experimental que demostra ese efecto?

Produce un aumento da actividade neurolóxica en áreas de procesamento sensorial (V2, V3, V4...) diminuíndo así o umbral sensorial.

A evidencia experimental atopouse empregando rexistros eléctricos de neurona única en animais (incremento de V4), rexistros de potenciais evocados en humanos (incremento da ampitude de P1 e N1 ante estímulos que aparecen no lado atendido en facetas visuais) e rexistros de neuroimaxe en humanos (incremento do rego da rexión ventral do lóbulo occipital). Todos eles poñen de manifesto a gañanza sensorial provocada pola atención.

2.7. Que é a 'gañancia sensorial'? Que datos experimentais apoian a existencia deste fenómeno?

O procesamento selectivo da información que constitúe a atención actúa sobre as áreas perceptivas aumentando a súa activación, o cal mellora a deteccón dos estímulos que aparecen no lugar seleccionado ou teñen a configuración seleccionada.

2.8. Describir brevemente as tres redes da atención do modelo de Posner, indicando as rexións do encéfalo que forman parte delas.

A atención implicaría obter e manter o estado de alerta necesario, orientarse cara a información sensorial (e seleccionala) e resolver o conflicto entre áreas do cerebro que compiten e que poden estar simultáneamente activas. Así, son tres redes diferenciadas, independetes pero que funcionan cooperativamente, influíndose mutuamente:

-Alerta: capacidade de aumentar e manter a preparación para unha resposta diante dun estímulo inminente. As principais rexións cerebrais serían as áreas talámicas e os córtex prefrontal e parietal do hemisferio dereito. Atención sostida.
-Orientación: 2.9 Atención selectiva
-Atención ejecutiva: procesos atencionais que requiren supervisión e solución de conflictos. Córtex prefrontal dorsolateral (representación da info e mantemento no tempo) e córtex cingulado anterior (monitorización/solución do conflicto).

2.9. Describir a rede da orientación do modelo de Posner e as rexións do encéfalo que a sustentan.

Capacidade de seleccionar información específica de entre unha multiplicidade de estímulos sensoriais. Dase un incremento de actividade en neuronas que procesan a información de certo lugar do espazo ou de certa característica dos estímulos.

Dase sobre todo grazas ó lóbulo parietal superior (clave para o desenganche da atención) e á unión temporo-parietal (dirección da atención cara determinados rasgos visuais). Tamén polo colículo superior (movemento da atención dunha localización espacial a outra), o núcleo pulvinar do tálamo (orientación bottom-up) e os campos oculares frontais (movementos sacádicos para dirixir a mirada ó estímulo).

2.10. Indica que rexións forman parte das redes frontoparietais dorsal e ventral do modelo de Corbetta e Shulman, e que función se atribúe no modelo a cada unha desas redes.

-Rede frontoparietal dorsal-> lóbulo parietal superior, suco intraparietal, campos oculares frontais e zonas próximas ó longo do suco precentral. Responsable dos mecanismos top-down (orientación cara estímulos relevantes para a tarefa).

-Rede frontoparietal ventral: unión temporoparietal dereita, parte do xiro frontal medio do xiro frontal inferior e do opérculo frontal xunto coa ínsula anteior do hemisferio dereito. Da reorientación da atención cara estímulos relevantes inesperados xunto coa rede dorsal e só se activa por estímulos irrelevantes cando non estamos concentrados en ninguna tarefa.

O xiro frontal medio dereito é a área que relaciona estas dúas subredes. A través dela a dorsal inhibe á ventral cando se está realizando unha tarefa e ésta modula á dorsal na reorientación cara estímulos relevantes inesperados.

2.11. Cal son as áreas e/ou estruturas do sistema nervioso máis relevantes na atención aos estímulos emocionais, as que configuran a rede específica da atención a estes estímulos?

Conexións directas tálamo-amígdala-córtex sensoriais.

A amígdala e a ínsula están conectadas coa rede frontoparietal da atención a través do córtex prefrontal e do córtex cingulado. Así, o córtex orbitofrontal e medial e o cingulado anterior ventral conformaría a rede da atención para os estímulos emocionais.

La actividad del cerebro cambia cuando éste participa en la resolución de problemas, requiriendo la región activa más oxígeno y aumentando por ello el flujo sanguíneo a esas regiones. Sabiendo esto, los métodos computerizados modernos nos posibilitan la observación de la actividad cerebral tanto para estudio como diagnóstico de lesiones. Hay dos tipos principales de  estudio: mediante técnicas electrofisiológicas y vía técnicas de neuroimagen.



Como la actividad de las células nerviosas tiene una base electroquímica, puede ser registrada con instrumentos sensibles a los pequeños cambios de la actividad eléctrica. En base a esto, las principales técnicas de registro son el registro de célula única, el registro electroencefalográfico (EEG) y el registro de potenciales evocados (PE). El registro de célula única ofrece info sobre lo que está haciendo una neurona en un momento dado pero tiene una mínima capacidad de generalización; el EEG informa sobre la función del cerebro en su totalidad pero aporta pocos datos sobre la actividad de neuronas aisladas y los potenciales evocados serían un término medio, pues tienen una resolución mayor que el primero pero mayor que la del segundo. Las tres son muy útiles, pero el registro de célula única solo se realiza en animales.



Registro de célula única: insertamos un electrodo directamente en el cerebro de un animal adyacente a una neurona única para después registrar la actividad eléctrica de la neurona en un ordenador. La necesidad de colocar electrodos directamente en el tejido cerebral dificulta la participación de sujetos humanos en esta clase de estudios.

Aunque inicialmente el registro se hacía célula a célula, hoy en día las técnicas de multiunidades permiten insertar hasta 50 alambres finos en una región cerebral para registrar muchas neuronas simultaneamente. Además, se han desarrollado técnicas que permiten identificar neuronas específicas y poder seguir su actividad durante períodos prolongados.

Los gráficos de célula única se representan en segundos.

Los potenciales de acción constituyen la corriente con la cual opera el cerebro, representando imágenes, sonidos, olores, gustos, sensaciones, deseos y emociones (aunque todavía no sabemos el cómo el mismo potencial puede representar en una neurona una imagen y en otra un sonido). En otras palabras, en los organismos complejos los patrones de actividad de las neuronas producen comportamientos  representaciones y percepciones que asociamos con estar conscientes.

Las neuronas codifican la información de varias formas, usando códigos temporales (emite durante toda la duración del evento) o de sucesos (emite al comenzar y al terminar el acontecimiento). Esto se ve apoyado tanto por la anatomía cerebral como por los resultados de estudios de registro de células única.

En general, las neuronas corticales disparan con un nivel relativamente bajo ( >3 descargas/minuto), mas puede aumentar hasta las 10 descargas por minuto con la activación. Otra opción es que el estímulo provoque una inhibición de la actividad neural.

La mayoría de las neuronas tiene un repertorio conductual limitado, respondiendo solo a un tipo de fenómeno o de conducta sensorial.

Las conductas bien aprendidas parecen ser codificadas por una actividad cortical relativamente escasa, mas las recién adquiridas se asocian a una excitabilidad mucho más difusa en la corteza.

Registro electroencefalográfico: colocando electrodos desde un voltímetro sobre el cráneo, podemos registrar la actividad eléctrica de grandes regiones del encéfalo humano. Estos registros han demostrado ser útiles para el estudio del sueño, la profundidad de la anestesia, diagnosticar epilepsia y daño encefálico y estudiar la función cerebral normal.

En una disposición típica de EEG, un electrodo (electrodo activo) se fija al cuero cabelludo para detectar la actividad eléctrica de las neuronas en el área cerebral subyacente, y un segundo electrodo (electrodo indiferente) en el lóbulo de la oreja, lugar carente de actividad eléctrica que se pueda detectar. Se requieren al menos dos porque el EEG registra la diferencia de los potenciales eléctricos detectada por los electrodos (de ahí que el segundo se coloque en una zona carente de energía eléctrica).  Pese a ser pequeñas, las fluctuaciones eléctricas se pueden reproducir en un osciloscopio y trasladarse al papel mediante una impresora con tal de amplificarlas.

Cuando los electrodos colocados sobre el cuero cabelludo registran la actividad eléctrica del cerebro, en realidad están sumando los potenciales graduados de muchos miles de neuronas subyacentes.

El ritmo de las células puede fluctuar con la frecuencia cardíaca o la respiracíon, procesos que aportan oxígeno y glucosa a las células e influyen en la actividad cerebral.

El EEG permite el diagnóstico de la epilepsia gracias a que los diferentes tipos de epilepsia se asocian con ritmos eléctricos anormales.

También funciona para el estudio de las funciones cognitivas registrando diferentes canales de info del EEG y comparar las amplitudes y frecuencias del EEG de diferentes canales.

Potenciales evocados: se tratan de cambios breves en una señal EEG como respuesta a un estímulo sensitivo. Dado que un PE de interés está mezclado con tantas otras señales eléctricas en el cerebro que es imposible detectarlo únicamente con la inspección del EEG, una forma de conseguirlo es producir el estímulo repetidas veces y realizar el promedio de las respuestas registradas.

Pueden utilizarse para estudiar la función normal de la vía a través de la cual pasa la señal, la función normal de los núcleos que toman parte en el procesamiento de la señal y los procesos cognitivos en la neocorteza que se emplean para discriminar la señal y analizarla. Los PE pueden poner de manifiesto cambios eléctricos asociados con la planificación y la ejecución de movimientos.

Magnetoencefalografía: la actividad neural, al generar un campo eléctrico, también produce un campo magnético. Pese a lo reducido que es este campo para una sola neurona, el generado por muchas es lo suficientemente amplio para registrarse sobre el cráneo. Este registro se llama magnetoencefalograma (MEG).

Proporciona descripciones de la actividad eléctrica de las neuronas, y permite una localización tridimensional de los grupos celulares que generan el campo magnético, de ahí que sea más útil que el PE o que el EEG para identificar el origen de la actividad que ha de registrarse.

Para llevar a cabo el MEG necesitamos un dispositivo sensor que contiene los espirales superconductores especiales necesarios para detectar los débiles campos magnéticos del cerebro.

La desventaja del MEG es su elevado coste.

Estimulación magnética transcraneal (EMT): Mediante estimulación eléctrica cerebral podían suscitarse movimientos o sensaciones en los sujetos. Incialmente estas técnicas sólo podían utilizarse en el curso de una intervención quirúrgica, mas ahora también pueden ser usadas a través del cráneo mediante una pequeña espina que estimula las neuronas de las regiones cerebrales que se encuentran directamente debajo de la espiral. Este método es inofensivo al sujeto.

Ha demostrado que el cerebro difiere sustancialmente de un individuo a otro en el tamaño de las áreas del neocórtex dedicadas a diferentes funciones.

También se ha descubierto que su uso permite analizar tanto las diferencias individuales en la organización de la corteza como las diferencias resultantes de la experiencia de una persona.

 

TÉCNICAS DE NEUROIMAGEN O HEMODINÁMICAS

La Tomografía Computerizada (TC) fue trascendental por cambiar la práctica de la neurología al proporcionar una forma de estudiar el interior del cráneo sin dañar al paciente y por inspirar a científicos a usar estrategias matemáticas y computerizadas inteligentes a fin de desarrollar otros tipos de reconstrucción de imágenes.

Tomografía por emisión de positrones (PET): inyectamos una pequeña cantidad de agua con moléculas radiactivas en el torrente sanguíneo del paciente (también podemos usar un gas) y lo introducimos en una cámara con un conjunto de detectores de radicación dispuestos a modo de anillo alrededor de su cabeza. Un ordenador reconstruye las variaciones en la densidad del flujo de partículas provenientes de diferentes localizaciones para producir una imagen de un corte del cerebro. Al moverse por el flujo sanguíneo, las variaciones en la imagen representarán las áreas con diferentes flujos sanguíneos.

Para conocer la relación entre flujo sanguíneo y actividad mental, los investigadores toman el patrón de flujo sanguíneo registrado cuando el sujeto participa en una tarea experimental y le restan el patrón de cuando el cerebro se encuentra en un estado de control. Esta sustracción proporciona una imagen del cambio del flujo de un estado a otro.

El PET puede detectar cientos de sustancias químicas radioactivas diferentes, cantidades relativas de un neurotransmisor concreto, la densidad de los receptores del neurotransmisor o la actividad de los metabólicos asociados con el aprendizaje o la intoxicación encefálica.

Por otra parte, es indirecta, pues mide el flujo sanguíneo regional y no la actividad neural; las imágenes PET requieren un proceso de sustracción (la resta ya comentada) y, al interpretar los datos, los investigadores están realizando suposiciones que podrían no ser válidas en todas las circunstancias.

Resonancia magnética (RM): tecnología de estudio por imágenes no invasora de los tejidos blandos del cuerpo humano. Emplea un imán de gran tamaño y un pulso de radiofrecuencia  de cierta resonancia desde el cerebro a fin de producir una imagen. Puede aplicarse al estudio de la anatomía encefálica y de la función nerviosa, además de que no posee riesgos.

Se basa en el principio de que el núcleo de un átomo de hidrógeno se comporta como un imán que gira, giro que genera una corriente eléctrica detectada para formar imágenes de densidad protónica del cerebro cuando todos los protones están alineados.

Resonancia magnética funcional (RMf): el mayor aporte de oxígeno por el incremento del flujo sanguíneo durante la actividad cerebral es superior a la necesidad tisular de oxígeno, así que aumenta la cantidad de oxígeno en un área cerebral activa. Es decir,  a medida que las neuronas se activan se eleva su consumo de oxígeno y este lleva a una caída transitoria de la concentración de oxígeno en la sangre que se recupera a continuación con una mayor dilatación capilar.

Así, pasamos de un equilibrio entre las proporciones de desoxihemoglobina (hemoglobina sin oxígeno) y oxíhemoglobina (hemoglobina con oxígeno) a una predominancia de la oxihemoglobina. Estos cambios del contenido de oxígeno de la sangre alteran las propiedades magnéticas del agua que contiene y ello afecta a la señal de la RM. En base a esto, se demostró que la RM puede compatibilizar con precisión estos cambios en las proiedades magnéticas con localizaciones específicas del encéfalo, conociéndose las imágenes resultantes como RM funcionales (RMf). En otras palabras, a partir de los cambios en la señal de la RM producidos por las variaciones de oxígeno se pueden inferir cambios funcionales en el cerebro.

La RMf tiene una mejor resolución espacial que la PET pero no su resolución temporal no es tan precisa como la del EEG y el PE. Además, los aparatos empleados para ellas son costosos.

Espectroscopia por resonancia magnética: permite recoger imágenes de las zonas que el RM y el RMf no puede (20% del cerebro).

LOS PROCEDIMIENTOS DE ESTUDIO DE LA NEUROCIENCIA COGNITIVA

Manipulacion controlada experimentalmente de la conducta para estudiar los cambios en la actividad cerebral concomitantes.

Definición de hipótesis con base en modelos e funcionamiento cognitivo.

Diseño de tareas experimentales que pongan a prueba estas hipótesis.

Principio de sustracción cognitiva

Ojo, al leer todo esto no penséis que es un libro de curiosidades científicas y chorradas varias. Ramachandran realmente se curró este libro, así que bajo su apariencia de curiosidad tras curiosidad se encuentran los resultados de años y años de investigación, además del tratamiento de varios problemas de salud hasta hace poco sin resolver que eran padecidos por todo el mundo (como el del dolor en un miembro amputado, por ejemplo).

En definitiva, todos aquellos que disfruten aprendiendo un poco más sobre nuestro cerebro se lo pasarán en grande con este libro incluso sin tener muchos conocimientos de neurología... y si ya los tiene ¡mejor aún! pues es un repaso cojonudo de neuroanatomía.

Una vez se licenció hizo muchas cosas, pero no os interesan. Quedaros con esto: estudiando el crecimiento de sus tres hijos redactó una de las mejores teorías sobre el desarrollo cognitivo humano de toda la historia, la cual no ha sido refutada satisfactoriamente los más de 50 años que han pasado desde su publicación (y no es precisamente porque nadie lo haya intentado rebatir...). Es cierto que sus seguidores (conocidos como neopiagetianos) han introducido ligeras modificaciones en algunos puntos de la teoría de Piaget a la vista de los nuevos resultados (los cuales estarán especificados en el lugar que les corresponda) pero, aún con ello, el mérito de Piaget es incuestionable.

Pero me voy por las ramas. Dejémonos de Piaget y centrémonos en su teoría, más concretamente en la enfocada a los distintos periodos que pasamos los seres vivos a lo largo de nuestro desarrollo. El primero de ellos (el cual trataremos en esta entrada que probablemente no leerá ni Dios) es el "Periodo sensoriomotor", que abarca desde el nacimiento hasta los 2 años. Durante este periodo los  bebés dependen de esquemas conductuales (pautas de acción instintivas, por decirlo de alguna manera) para adaptarse al entorno, fundamentalmente habilidades motoras simples (agarrar, chupar, alcanzar).



Durante este periodo el pensamiento es, literalmente, acción. Los 6 subestadios del desarrollo cognitivo describen la transición gradual del niño desde un organismo reflejo a un organismo reflexivo capaz de resolver problemas basados en planes, siendo los tres logros principales de este subestadio la habilidad de resolución de problemas, el concepto de objeto (“fuera de la vista no quiere decir fuera de la mente”) y la capacidad de imitación, términos que iremos analizando conforme veamos los distintos subestadios, los cuales son: actividad refleja (0-1 mes), reacciones circulares primarias (1-4 meses), reacciones circulares secundarias (4-8), coordinación de esquemas secundarios (8-12), reacciones circulares terciarias(12-18) e invención de nuevos medios a través de combinaciones mentales (18-24). Estos estadios no son rígidos en tiempo pero sí en orden. Así, un niño puee conseguir los esquemas secundarios a los 3 meses pero es imposible que alcance las reacciones circulares terciarias antes de las secundarias.

Actividad refleja (0-1 mes)

-Habilidad de resolución de problemas: se limita a ejercitar reflejos innatos asimilando nuevos objetos y acomodando sus reflejos a esos objetos nuevos. En otras palabras: vive de los reflejos a la vez que comienza a introducir en su cerebro los objetos que le rodean.

-Concepto de objeto: sigue un objeto en movimiento pero ignora su desaparición, dejando de interesarle tras salir de su campo visual. En esta etapa lo que no está a su vista es como si dejase de existir.

-Capacidad de imitación: algunas expresiones faciales y respuestas motrices toscas.



Reacciones circulares primarias (1-4)

-Habilidad de resolución de problemas: en este subestadio surgen los primeros hábitos coordinados: los esquemas no reflejos. Estos son descubiertos cuando, por casualidad, se percatan de que distintas respuestas que pueden emitir y controlar le satisfacen y vale la pena repetirlas (chupar el pulgar-> le gusta-> lo chupa de nuevo).

-Concepto de objeto: mira intencionadamente el lugar donde el objeto ha desaparecido pero no lo buscarán.

-Capacidad de imitación: repetición de la conducta propia que un compañero imita.



Reacciones circulares secundarias (4-8)

-Habilidad de resolución de problemas: descubren por casualidad que pueden hacer que ocurran cosas interesantes con los objetos externos, siendo las reacciones circulares secundarias respuestas placenteras centradas en el objeto externo a uno mismo y que se repiten. Son importantes para el concepto de identidad personal, pues con ellas comienza la separación de "lo que soy yo” y “lo que no soy yo”. Aún así, la capacidad intencional todavía no ha hecho su aparición, siendo sus acciones producto de descubrimientos azarosos repetidos por placer (apretar el pato - sonido de cuac cuac).

-Concepto de objeto: buscan un objeto parcialmente oculto, pero los objetos totalmente ocultos no existen para ellos.

-Capacidad de imitación: bastante imprecisas (ven a alguien doblar un dedo y doblan toda la mano) y solo cuando las pueden ver en si mismos (saludar con la mano pero no sacan la lengua porque no la ven).
Coordinación de esquemas secundarios (8-12)

-Habilidad de resolución de problemas: coordinan dos o más acciones para lograr objetivos simples siguiendo un esquema intencional, volviéndose con ello las conductas más deliberadas y con un propósito definido.

-Concepto de objeto: surgen los primeros signos del concepto de objeto. Por ejemplo, busca y encuentra un objeto oculto si no ha cambiado de lugar. Aún así, cometen el error de “A” no “B”: buscará el objeto donde lo encontró previamente en lugar del sitio donde lo vio por última vez. Este es uno de los puntos donde investigaciones posteriores (en este caso las de Baillargeon y Graber en 1998) demosstraron que Piaget subestimó las capacidades de los niños, peus ellos realmente sí recuerdan que el objeto está oculto en B, pero a esas edades todavía son incapaces de inhibir la tendencia a buscarlo donde lo encontraron antes.

-Capacidad de imitación: imita respuestas nuevas que no ve en si mismo, lo cual le exige la flexibilidad y coordinación de los esquemas. Aprenden por ensayo y error.

Foto para hacer bulto 2

Reacciones circulares terciarias (12-18)

-Habilidad de resolución de problemas: se da cuenta de que sus medios de acción son insuficientes para resolver problemas, así que comienza a repetir conductas introduciendo modificaciones en la acción (ensayo-error). Por ejemplo, si le damos a un niño un tambor y muchos objetos para golpearlo (un lápiz, un martillo, un palo de madera) irá probando hasta que encuentre el que más le satisfaga en lugar de coger el que tenga más a mano y aporrear el objeto como habría hecho en un momento anterior.

-Concepto de objeto: supera el error “A” no “B” pero todavía no comprende los desplazamientos invisibles (no hay permanencia del objeto, es decir, lo que no ve no existe para él).

-Capacidad de imitación: imitación sistemática, deliberada, activa y precisa de respuestas nuevas. Además, las conductas que ya conoce las va combinando poco a poco para realizar otras más complejas.



Invención de nuevos medios a través de combinaciones mentales (18-24)

-Habilidad de resolución de problemas: internaliza sus esquemas para construir símbolos mentales, superando el ensayo-error en pos de la experimentación mental. Como un ejemplo vale más que mil palabras, imaginaos a un niño que está sentado en una mesita de bebé y que quiere coger algo que no está a su alcance. Si le ponemos cerca una varilla larga, la mirará y luego usará para coger lo que sea que ha llamado su atención.

-Concepto de objeto: completa el concepto de objeto, lo que le permite representar mentalmente desplazamientos invisibles, algo de gran importancia social (necesario para el desarrollo de los apegos emocionales). Además, permite la comprensión de la relación temporal entre acontecimientos (causalidad).

-Capacidad de imitación: al final del periodo sensoriomotor, los bebés obtienen la imitación diferida de conductas complejas, lo cual exige la intervención de imágenes mentales y pone de manifiesto la presencia de la memoria de evocación. Críticas posteriores demostraron que los niños de 6 meses imitan acciones muy sencillas (oprimir un botón para activar un juguete ruidoso) al cabo de 24 horas (Collier y Hayne, 1999) o que los niños en la etapa de los primeros pasos imitan sucesos memorables hasta un ´maximo de 12 meses tras presenciarlos (Bauer y colbs 2000 y Meltzoff 1995).



En resumidas cuentas, al basarse Piaget en los procedimienots de búsqueda activa subestimó demasiado lo que los bebés de muy corta edad conocen respecto a los objetos y se equivocó al interpretar porqué exhiben el error de A no B. Aún así (y como ya dije justo al principio de la entrada) en su conjunto esta teoría es muchísimo más compleja que lo aquí expuesto, ya no solo porque no he incluído ninguno de los estados posteriores al sensoriomotor sino porque el mismo sensoriomotor incluye muchísima más información que esta, mostrándonos por ejemplo el desarrollo de los sentidos a lo largo de los seis primeros meses de vida del niño. Curiosamente era lo que vendría ahora en lugar de la conclusión, pero considero que la entrada ya puede resultar lo bastante "densa" como para añadirle tres folios a word sobre cómo los niños van mejorando su visión y oído. Quizás otro día. Hasta entonces me despido, si es que alguien se ha leído este párrafo.